植物生理学讲座第四讲植物的水分土理云南农业大学植物生理教研组邓敬广世界上最早的生命是在逐渐冷却的原始海洋里，由蛋白质和其它化合物产生出来的。植物也是首先在水里发生，而后逐渐进化为陆生植物。水分乃是植物的一个重要的先天环境条件。无数事实证明．植物的一切正常生命活动都必须在一定的细胞水分状况下才能进行，在一定范围内，细胞代谢活动的强弱与其含水量成正相关，可见水对生命活动起了决定性的作用，没有水就没有生命，没有植物。植物不能离开环境而生活，环境中常会出现许多不利的条件，胁迫着植物的生活乃至生存，在各种物理和化学条件中，对农作物的胁迫莫过于干旱。据统计，世界上三分之一的可耕地处于水分不足的状态，而其它耕地也都常会受剑周期性的干旱而减产，世界性的水分胁迫导致的减产，可超过其它因素造成的减产的总和。因此，近年来，植物的水分生理在国内外日益受到更大的重视。了解植物与水分的关系，研究植物的抗旱生理，无疑成为农业科技中的重要课题，并对指导农业生产具有现实意义。以下只简单地介绍植物水分生理中的几个问题。一、水分对植物的生理生态作用水是绿色植物的主要组成成份，植物含水量约占鲜重70—90％，(正在生长的幼叶可高达90％左右，而干种子只有6一10％)。水对植物生理具有多方面的作用：(一)水。本文承肖常斐教授中阅，特此致咖分是一种良好的溶剂，体内的有机物分子、无机离十及气体分子的运转都以水为介质，正足由于水分不断地在体内活动，使植物各部分连成一个整体；(：二)水作为原料直接参与体内许多代谢反应，如光合作用。呼吸作用及有机物质的转化等。没有水，这些重要的生化过程便无法进行；(三)植物各器官中虽有一定的机械组织起支持作用，但需靠细胞含确足够水分表现出充足的膨压，才能维持植牲固有的姿态。细胞的扩大、花的开合、+订[汗闭、叶片展开以及卷须的缠绕等，均依粒于充足的膨压或膨压的变化，(四)水在维持生物膜和大分子的复杂结构中起着关键作用，如果用其它不同性质的溶剂代替一所分水溶剂，这些生物大分子的空间构型常祖破坏；(五)水的比热高(1克水温度升高1’C较其它物质升高l。C需要更多的热量)，植物含水量大，故在环境温度变动较大的条件下，植物体温仍相当稳定。在所有液体中，水的汽化热最高(在25。C时， l克液态冰变为气态约需580卡·克+)，植物通过叶子龄蒸腾作用，便将从太阳接受的大部分辐射能消耗掉，而使体温不致过高。除上述生理作用外，水分对植物的重要性还表现碴对植物的生态作用。水能调节植物周围的坷境，如增加大气湿度、改善土壤及土表大气蛇温度，有利植物的生长。在作物栽培中利用灌水防寒保温，或通过控制田闯水分以润节肥料的释放等，都匙常用的手段。水分与植物的关系，实际上是包括生理需水和生态需水两个方面。二，水势与植物水分生理六十年代以后，国内外植物生理教材和有关文献中巳普遍采用水势概念来讨论植物的水分状况，用水势、渗透势、压力势代替了沿用已久的吸水力、渗透压和膨压等旧术语。一方面是因为这些旧术语及其相互关系，在理解阐述和应用上有不完善之处，另方面由于近代生物科学研究水平的提高，在对植物水分能量状况进行研究时，往往不是局限于植物本身孤立进行，而是考虑到植物水分，土壤水分及大气水分的能量状况及三者的相互关系，标志水分能量水平的术语需要统一起来，故现在广泛使用水势这一概念。(一)关于水势的概念。水势是从范围更为广泛的学科上共同使用的化学势这一概念导出的。化学势是指每克分子物质具有的自由能，自由能是指等温等压条件下，物质可用于作功的能量，化学势就成为一种物质能用于作功或参加反应的能量的度量。按照热力学第二定律(不可能把热从低温物体传到高温物体而不引起其它的变化)，物质总是从高化学势向低化学势运动，当化学势相等时，则呈现动态平衡，宏观上再也看不到有物质的转移了。水势是指单位体积的水的化学势，即每偏摩尔体积水的化学势。它表示水的潜在势能的高低，是水中可用于作功或发生反应的能量的度量。同样，水也总是从高水势区向低水势区移动的，直到两处水势相等，即水势差为零时，达到动态平衡。这样就从热力学基础上以能量概念来描述水分的移动和平衡。水势概念可以统一“土壤——植物——大气”三者水分运动的关系。水势是以相对仇来表示的，以纯水作为比较的标准(在一人气压和与体系同温度的条件下)，规定纯水的水势最高，其脸为粤2冬。当纯水中扩有任何物质(糖、盐等)时，由于溶质五．点与水分子的相互作用，使水的自由能下卜，水势便降低，故溶液的水势都低于纯水6．J水势而成为负值。这样就容易理解水势的；；j一种描述是：“水势等于体系中的水与纯人之间每单位体积水的自由能差，”溶液浓上愈大，水的自由能降低愈多，水势愈低；液愈负。水势的符·}是希腊字母“中”或“中。”，水势的单位可；月大气压，“巴”或其它的压力单位表示，—般用“巴”。水势主要取决于溶质浓度，习时还受压力，高度以及衬质(指亲水性物五表面对水的吸附力)等因素的影响，故：斗。二讥+小+斗。+中。。其中扒、汕，、吵¨斗。分坷为溶质、压力、衬质和高度对水势的贡献．即水势的组成部分。分别称之为溶质势、玉力势，衬质势和重力势。(二)植物细胞的水势，一个典型的植物细胞(指成长细胞，它们在吸水中占主要地位)其结构；／(体上分三部分：外层是较厚的细胞壁，具全沱性；内部有一大液泡，液泡内是含多种溶厨的水分；原生质体(包括质膜、细胞质、液泡；莫)紧贴在壁上，形成一选择透性膜，当细脏处在有水环境中，自然就构成一个渗透系纩，水分或渗进细胞或从细胞内渗出，取决刁·细胞水势(实际为液泡内的水势)和外界济液的水势差，当细胞的水势高于外液水势，则细胞的水分外流，反之，细胞水势低于扑液水势，则水分进入细胞，细胞吸水后在八泡中产生静水压(膨压)，使液泡体积扩大，把原生质体推向细胞壁的内表面，而细胞生的有限弹性限制细胞体积的无限扩大，由此产生与膨压大小相等而方向相反的壁压，i压起到皮水分从细胞内排出的作用，这样；宅提高了细胞的水势，这种由于静水压而增刊的水势叫压力势，一般为正值。因此，甽塑的水势应为其渗透势与压力势的代数和即：讣；二v，十斗，这就(。，j；势)(渗透势)(压力势)是一般常用的水势公式。(这里没有考虑讪。和吵’，因在讨论细胞水分的情况下，它们都很小，可忽略不计，但如讨论种子吸胀则应考虑斗。，讨论大树的水分上升则应考虑1真：)。当压力势随细胞吸水而增大到与渗透势相等时，则水势为零，细胞已被水饱和，再也不能吸水了。在自然条件下，陆生植物由于蒸腾作用不断丢失水分，细胞总不会达到水分饱和状态，即水势总是小于零。例如，在土壤水分充足的情况下，生长迅速的叶片水势是—2至—8巴，而当上壤干旱时，生长缓慢的叶片水势则为—S主——15巴(中生的草本植物叶在水势低于—15巴情况下，短期内可以生存，如水势低至—20-f—30巴，则叶片伤亡)。(三：㈠土壤一植物一大气连续体的概念：液态水从土壤通过植物的根和茎到达叶片，再从叶片上的气孔以气态散失到大气中去，成为一个连续体系而存在着。土壤中水分的散失，!除土壤表面的直接蒸发外，主要是通过这个连续体系进行的。在这个连续体系中，水分运动的方向和速度决定于水势梯度，从高水势流向低水势，水势差愈大流动速度便愈快。一般情况下土壤水势高于根水势，故水分可顺利地进入根系，在生产上，若施化肥一次量过多或未施匀，就可能造成土壤水势低于根水势，引起根系水分外流而造成“烧苗”现象。在植物体内，根水势高于茎，茎水势又高于叶，最低的水势出现在叶片的蒸腾面上，八负值可高达数百巴，成为植物把水分从土：壤中吸取上来的最大动力，加之水分子强大的内聚力和附着力，故可使水分逆着地心引力向上运输数米或数十米以上。通过二匕壤一—植物一大气系统的水分运动，是一系列相互关联相互依赖的过程，例如水分吸收速率支蒸腾速率和供水速率的影响，而燕腾速率虽十要受!’“L开度和影响蒸腾因子的控制，而吸水速率的少化dl影响蒸腾作用。植·勺经常处在吸水和失水的动态平衡之中，要准持植物的水分平衡，实践上不仅需要供应；直物大量水分以补偿蒸腾失水，同时要考虑匕壤月；境和大气条件对植物吸水和失水的影向，从而采取相应的措施。三、植勺对干旱的适应及作物的抗旱性干旱是皮业生产中经常存在的重要问题。虽然几卜年来就已确认干旱对农业生产的严重损害但认真地6／究干旱以怎样的方式影响和干允植物的生理过程，减低生长和产量，只是生本世纪才开始的。研究植物抗旱性生理具与很大的实际意义。干旱条·宇下，植物的形态解剖和生理生化发生一系；勺的变化以适应干旱，刁；同植物或作物的不司品种，适应干旱的方式与能力是不相同的，因而它们之间抗旱性强弱存在很大差别。形态解；刊方面的适应，主要涉及根和叶的变化，根均变化要利于在干早条件下吸收尽可能多的火，以供本身和植物北余部分的需要。包拈喂庄水平或垂直方向的伸展，根长密度(鸟位土．壤体积内根的长度cm／Clll3土壤)、具仔强吸收功能的细根(直径小于)的扎量、根／冠比、根内水流动的垂直和横向脂力的变化等等。对农作物来说，在适当干燥．拘i壤内，通气充分，根系生长良好，根／冠比适当的大，有利于抗旱，生产上采用的“蹲苗”就是增灿作物抗旱力的措施之一。当然“蹲苗”要适时，必须有足够的恢复时朗，使营养体得到充分发展才进入生殖生长朗，既要提高抗旱力，又得到较高产量。叶子蛇变化土要良于降低叶面蒸腾和提高水分利用效率(水分利用效率实质上就是同化单位量的CO：所要消耗的水量，如果蒸腾速率是区定的，同化的CO。越多，水分利用效率就起高)。植物水分亏缺时，叶子形态和解剖变仕有永久性和暂时性的区分，前者是不可逆卧变化而后者是可逆变化，一般在粤J叶子发育过程中发生的变化是永久性变化，即不可逆的。细胞扩大比细胞分裂对水分亏缺更为敏感，一旦缺水，首先受抑制的是细胞扩大，单叶叶面积比正常条件下形成的要小，总叶面积则除了上述作用外，还由于缺水加速叶子衰老和脱落而减少，这两种减小都可防止水分过分的散失。达到最大叶面积值后的变化主要是三种叶子运动：一是被动运动一萎蔫；二是主动运动，使叶子保持与太阳辐射方向相平行的位置：三是卷曲运动。这三种运动都使Df·片角度改变而减少直接受到的辐射，防止或减轻过热和水分过分蒸腾。这些运动都是暂时性的，因而也是可逆的，在一定的缺水程度和持续时间内，一旦解除缺水，叶子又恢复常态，叶面积并无明显变化。此外，如叶片细胞变小、维管束发达、叶脉致密、单位叶面积气孔数目增多，气孔下陷以及叶面绒毛或蜡质增加等，也都是有利于抗旱的形态特征。生理生化上的适应也是多方面的，这里仅介绍几个方面：(一)渗透调节：这里植物适应干旱的方式之一。是指在干旱引起植物体内水分逐渐亏缺时，在一定的相对含水量条件下，细胞中积累溶质的现象。由于细胞内可溶性物质(如糖分、有机酸及游离氨基酸等)增加，而使渗透势和水势降低，较低的组织水势增加土壤到叶片的水势梯度，有利植物从土壤中吸收更多的水分。在水势和渗透势降低的同时，细胞的相对含水量和膨压维持较高的水平，这是植物细胞执行正常功能的基础，如果没有溶质的积累，仅仅由于干旱也会造成组织水势下降，在这种情况下，膨压和相对含水量显著降低，就会给植物带来伤害。植物通过渗透调节作用维持一定的膨压和气孔开度，使植物在干旱条件下仍然保持一定的光合水平，维持植物的生长。但是，植物的渗透调节能力是有一定限度的，并随水分亏缺的发展，渗透调节能力变小甚至丧乡．。刁；同植物和植物的不同器官以及不同的月育时期，其渗透调节能力都是有差异的，辽有些植物没有表现出渗透调节的能力。植牡的渗透调节能力可作为抗旱性鉴定的一种：ff标。(二)肝氨酸的积累：干旱条件下，细胞内蛋白质芒成减弱而分解加强，体内游离氨基酸含量坪高，其中脯氨酸的积累特别明显，可比正锋状态下增加十倍以上，因而引起人们的注盏。造成脯氨酸积累的原因可能是三个方面：蛋白质分解的产物，脯氨酸的合成受激；肘氨酸氧化作用减弱。有人曾提出用脯氨酸累积能力作为培育抗旱品种的指标，但也有人观察到有的植物在于旱条件下并不出现脯氨酸积累，或是情况刚刚相反，脯氨酸快速秽累发生在不抗旱的品种中，故目前认为脯氨酸积累与植物的抗旱性之间是存在相关性的，至于脯氨酸积累对受水分胁迫植物的生理意义及其在抗旱育种工作中的应用，还有待进一步的研究。(三)气孔反应：气孔是植物体内部水分向外散失和外界CO：进入的关键门户。干早时，通过气孑-反应既要防止水分的散失，又要维持一定的)1)合作用，就成为植物抗旱性的一个重要方面。目前用来表示气孔状态的术语有两种：一是气孔扩散阻力(或叶子扩散阻力)，当前是用气孔计根据在一定温度下，单位量水隽汽通过单位叶面积由叶内扩散到空气中所要的时间来测定的，单位是秒／厘米(Scm一)；二是气孔导性(或叶子导性)，是用气几计测得的气孑L扩散阻力的倒数来表示，因而单位是厘米／秒(craS+)。有些人倾向于月气孔导性这一术语，因为气孔导性正比于：()。和水熬汽的流动，用起来有共方便之处气孔反应亍两种方式：一种叫前馈式反应，是气孔对巨气湿度变化的一种反应，又称为“预警系：充”+意思是空气湿度变化首先影响气孔，；6度下降气孔关闭，此时叶子