文章目录

摘要

Abstract

1 绪论

1.1 研究背景

1.2 研究进展

    1.2.1 模拟增温方式

    1.2.2 外源氮素添加方式

    1.2.3 增温、施氮对植物光合色素的影响

    1.2.4 增温、施氮对植物渗透调节物质的影响

    1.2.5 增温、施氮对植物抗氧化系统的影响

    1.2.6 适应性综合评价

1.3 研究目的及意义

1.4 本文侧重解决的科学问题

1.5 技术路线

2 试验材料与方法

2.1 试验区概况

2.2 试验材料

2.3 试验设计

2.4 指标测定

    2.4.1 光合色素指标测定

    2.4.2 渗透调节物质指标测定

    2.4.3 抗氧化系统指标测定

2.5 统计分析

    2.5.1 综合评价

    2.5.2 数据处理

3 增温和施氮及其交互作用对高寒草甸优势物种光合色素的影响

3.1 结果与分析

    3.1.1 增温处理后3 种植物光合色素的变化分析

    3.1.2 施氮处理后3 种植物光合色素的变化分析

    3.1.3 增温施氮交互处理后3 种植物光合色素的变化分析

3.2 小结与讨论

    3.2.1 增温对3 种植物光合色素的影响

    3.2.2 施氮对3 种植物光合色素的影响

    3.2.3 增温施氮交互作用对3 种植物光合色素的影响

4 增温和施氮及其交互作用对高寒草甸优势物种渗透调节物质的影响

4.1 结果与分析

    4.1.1 增温处理后3 种植物渗透调节物质的变化分析

    4.1.2 施氮处理后3 种植物渗透调节物质的变化分析

    4.1.3 增温施氮交互处理后3 种植物渗透调节物质的变化分析

4.2 小结与讨论

    4.2.1 增温对3 种植物渗透调节物质的影响

    4.2.2 施氮对3 种植物渗透调节物质的影响

    4.2.3 增温施氮交互作用对3 种植物渗透调节物质的影响

5 增温和施氮及其交互作用对高寒草甸优势物种抗氧化系统的影响

5.1 结果与分析

    5.1.1 增温处理后3 种植物抗氧化系统的变化分析

    5.1.2 施氮处理后3 种植物抗氧化系统的变化分析

    5.1.3 增温施氮交互处理后3 种植物抗氧化系统的变化分析

5.2 小结与讨论

    5.2.1 增温对3 种植物抗氧化系统的影响

    5.2.2 施氮对3 种植物抗氧化系统的影响

    5.2.3 增温施氮交互作用对3 种植物抗氧化系统的影响

6 增温和施氮下3 种植物适应性综合评价

6.1 结果与分析

    6.1.1 3 种植物对增温的适应性分析

    6.1.2 3 种植物对施氮的适应性分析

6.2 小结与讨论

    6.2.1 3 种青藏高寒草甸植物增温适应性评价

    6.2.2 3 种青藏高寒草甸植物施氮适应性评价

7 结论与展望

7.1 结论

7.2 展望

致谢

参考文献

文章摘要:温度作为植被生长发育最主要的限制因子,其变化必将对植物生理生态产生深刻影响。在全球变暖的背景下,中国年平均地表气温明显增加,增暖速率相比同期全球平均值略高,高寒地区尤为显著。同时,近几十年,伴随农业和工业集约化,化学肥料和化石燃料的大量使用,导致全球范围内大气氮沉降量迅速增加。目前,中国已成为全球大气氮沉降的热点区域,且氮沉降量可能会在较长一段时间内累积增加,生态系统结构和功能稳定已受到严重威胁。氮素是植物体内许多重要有机化合物的基本成分,其供给水平直接影响植物代谢生理过程。本研究采用OTCs系统模拟增温和外源氮素添加的方式,分析青藏高原高寒沼泽草甸优势种小嵩草（Kobresia humilis）、藏嵩草（Kobresia tibetica）和青藏苔草（Carex Moorcroft ii）光合色素含量、渗透调节物质和抗氧化系统对短期增温、施氮及其二者交互作用的响应特征,并运用主成分分析法及隶属函数法综合评价3种植物对增温和施氮适应性,试图阐明气候变化对高寒沼泽草甸植物产生的影响及其对气候变化做出的调整及适应机制,揭示三者对气温升高的响应模式及差异,为预测未来气候变化对高寒沼泽草甸植物乃至整个陆地生态系统产生的影响提供理论依据。主要结论如下:（1）低增温处理下,3种植物叶绿素a相比无增温处理均显著增加（p<0.05）,叶绿素b无显著变化（p>0.05）,类胡萝卜素显著减少;高增温处理下,3种植物叶绿素b和类胡萝卜素均显著减少,小嵩草和青藏苔草叶绿素a显著减少,而藏嵩草无显著变化。低氮水平下,3种植物叶绿素a相比无氮添加处理均显著增加,类胡萝卜素显著减少,而3种植物叶绿素b则变化各异,小嵩草无显著变化,藏嵩草显著增加,青藏苔草则显著减少;高氮水平下,仅小嵩草叶绿素a无显著变化,藏嵩草和青藏苔草均显著增加,小嵩草和青藏苔草叶绿素b无显著变化,而藏嵩草叶绿素b显著增加,且3种植物类胡萝卜素均显著降低。低氮水平下,低增温处理时3种植物叶片叶绿素含量均显著高于无增温和高增温处理;无氮添加和高氮处理下,3种植物叶绿素含量在高增温处理相比低增温处理有所减少。小嵩草和藏嵩草叶绿素含量在同一增温条件下对氮素添加均表现为极为敏感,且3种叶片叶绿素含量均于低增温高氮处理下达到最大值。本研究中发现,在同一增温（氮添加）处理下,不同氮添加（增温）处理下,3种植物叶片类胡萝卜素含量变化趋势不一。（2）低增温处理下,小嵩草和青藏苔草脯氨酸及可溶性蛋白相比无增温处理无显著变化,可溶性糖显著增加,而藏嵩草脯氨酸及可溶性蛋白显著增加,可溶性糖无显著变化;高增温处理下,3种植物氨酸均显著增加,小嵩草和青藏苔草可溶性糖及可溶性蛋白显著减少,而藏嵩草可溶性糖显著增加,可溶性蛋白则无显著变化。低氮水平下,3种植物脯氨酸相比无氮添加处理均显著减少,藏嵩草和青藏苔草可溶性糖显著增加,而小嵩草可溶性糖含量显著减少,3种植物可溶性蛋白含量均显著增加;高氮水平下,3种植物脯氨酸含量均显著降低,小嵩草和藏嵩草可溶性糖含量均显著降低,而青藏苔草可溶性糖则无显著变化,3种植物可溶性蛋白含量变化各异,小嵩草可溶性蛋白无显著变化,藏嵩草显著增加,而青藏苔草显著减少。无氮添加处理下,3种植物叶片脯氨酸含量均于高增温处理下达到最大值,且显著高于无增温和低增温处理;低氮处理时,3种植物脯氨酸含量变化趋势不一,小嵩草脯氨酸含量随温度升高呈减少趋势,藏嵩草则表现为增加趋势,而青藏苔草则是先增加后减少,但3种植物脯氨酸含量于低增温和低氮添加交互作用下与无氮添加处理差异不显著,甚至显著低于无氮添加处理。无氮添加处理下,小嵩草和青藏苔草可溶性糖含量于增温处理下均显著低于未增温,而藏嵩草于高增温处理下,可溶性糖含量显著高于无增温和低增温处理;低氮和高氮处理下,3种植物可溶性糖含量在低增温处理下均维持于正常处理或显著低于无增温处理。同一处理条件下,藏嵩草和青藏苔草可溶性蛋白含量变化趋势一致,无氮添加处理下,2种植物均于低增温处理下达到最大值;氮素添加处理下,藏嵩草和青藏苔草可溶性蛋白含量于高增温处理下均达到最大值;无氮添加处理下,小嵩草可溶性蛋白随温度增加呈减少趋势,且于高增温处理下达到实验处理最小值。（3）低增温处理下,小嵩草和青藏苔草丙二醛相比无增温处理显著减少,而藏嵩草无显著变化;高增温处理下,小嵩草和藏嵩草丙二醛显著减少,而青藏苔草无显著变化;3种植物过氧化物酶活性和超氧化物歧化酶在不同增温下呈不同变化趋势。低氮水平下,小嵩草和青藏苔草丙二醛含量相比无氮添加处理显著减少,而藏嵩草显著增加,小嵩草和青藏苔草过氧化物酶活性显著增加,而藏嵩草显著减少,小嵩草和藏嵩草超氧化物歧化酶活性无显著变化,而青藏苔草显著增加;高氮水平下,小嵩草和藏嵩草丙二醛含量显著减少,而青藏苔草无显著变化,小嵩草和青藏苔草过氧化物酶活性显著增加,而藏嵩草显著减少,3种植物超氧化物歧化酶活性变化各异,小嵩草显著减少,藏嵩草显著增加,青藏苔草无显著变化。3种植物丙二醛含量均于高增温和高浓度氮添加交互作用下达到最大值,无氮添加处理下,藏嵩草和青藏苔草丙二醛含量于低增温处理下达到最大值,而小嵩草则在低增温处理下较无增温显著下降;无增温和低增温处理下,3种植物丙二醛含量对氮素添加极为敏感,且低浓度氮素添加并未对植物产生正向作用,反而一定程度加剧了胁迫;高增温处理下,高浓度氮添加促进了植物抗氧化物和抗氧化酶的合成,使得3种植物丙二醛含量相比低浓度氮添加处理显著下降。在同一氮添加处理下,小嵩草过氧化物酶活性均于低增温处理下达到最大值,且高增温处理下过氧化物酶活性高于无增温处理,而藏嵩草和青藏苔草过氧化物酶活性分别于低增温和高氮交互处理及高增温和低氮交互处理下达到最大值;氮添加处理下,藏嵩草和青藏苔草超氧化物歧化酶均随温度上升呈增加趋势。（4）3种植物对增温的适应性,根据不同条件从强到弱依次为:无增温处理下,小嵩草>青藏苔草>藏嵩草;增温条件下,青藏苔草>小嵩草>藏嵩草。3种植物对施氮的适应性,不同氮添加条件下从强到弱次序并未发生改变依次为:小嵩草>青藏苔草>藏嵩草。